Phylogenetic position of Annelida and possible subordinatied annelid taxa (e.g. Sipuncula and Myzostomida) within Lophotrochozoa based on molecular data
Zusammenfassung der Projektergebnisse
In dem Projekt wurde die phylogenetische Stellung verschiedener Taxa der Lophotrochozoa (Protostomia) mit Hilfe von EST Daten und spezifischen Genen untersucht. Aufgrund dieser Daten war es möglich Fortschritte in der phylogenetischen Einordnung dieser Taxa zu erreichen. Die Nemertini, auch Schnurwürmer genannt, sind näher mit den Annelida (Ringelwürmer) und Mollusca (Weichtiere) verwandt als mit den Plathelminthes (Plattwürmer). Die Schlussfolgerung, dass es sich bei den lateralen Blutgefässen um Reste eines Coeloms handelt, wird durch diese phylogenetische Position unterstützt. Die Annelida beinhalten mehr Taxa als ursprünglich angenommen. Unsere Daten konnten zeigen, dass die Sipuncula (Spritzwürmer) wahrscheinlich ebenso in die Annelida eingeordnet werden müssen wie die Echiura (Igelwürmer). Bei ersteren kann allerdings ein Schwestergruppenverhältnis zu den Annelida noch nicht definitiv ausgeschlossen werden. Für die Echiura konnte hingegen mit den Capitellidae ein Taxon der Polychaeten (Annelida) als Schwestergruppe bestimmt werden. Ferner zeigen die Ergebnisse signifikant, dass die Clitellata (Gürtelwürmer) ein Subtaxon der Polychaeten sind und nicht deren Schwestergruppe. Die Polychaeten sind somit paraphyletisch. Die Einordnung der unsegmentierten Sipuncula und Echiura in die segmentierten Annelida als auch die hoch abgeleitete Stellung der Annelida innerhalb der Lophotrochozoa deuten daraufhin, dass das Merkmal Segmentierung sehr labile ist und wahrscheinlich unabhängig in Annelida und Arthropoda entstanden ist im Gegensatz zu traditionellen Annahmen. Weitere Daten platzierten die Rotatoria (Rädertiere) innerhalb der Gastrotricha (Bauchhärlinge). Allerdings ist diese Platzierung nicht sehr gut unterstützt. Beide sind näher mit den Plathelminthes verwandt und somit wurde die Monophylie eines Teiles des Taxons Platyzoa bestätigt. Ob die Platyzoa aber innerhalb der Lophotrochozoa einzuordnen sind oder als deren Schwestergruppe anzusehen sind, blieb aufgrund der variablen Posilion der Bryozoa (Moostierchen) ungewiss. Ein Problem stellten die Gnathostomulida (Kiefermäulchen) in den Analysen dar. Es war erwartetet worden, dass sie aufgrund der Gnathifera-Hypothese die Schwestergruppe der Rotatoria wären, aber ihre Position war wegen stark erhöhter Substitutionsraten variabel in den Analysen. Sie gruppierten dabei vor allem mit anderen Taxa, die sich ebenfalls durch eine erhöhte Substitutionsrate auszeichneten, zusammen. Dieses könnte ein Hinweis auf ein so genanntes Long-Branch-Problem sein. Ferner wurden im Laufe dieses Projektes neue Methoden entwickelt um die relative Homoplasie eines Teildatensatzes im Vergleich zum Gesamtdatensatz als auch den Grad der Sättigung objektiver bestimmen zu können. Diese Methoden wurden sowohl mit simulierten und reellen Daten erfolgreich gelestet. Solche Effekte können die Rekonstruktion des Stammbaumes eines Taxons negativ beeinflussen und zu falschen, aber gut unterstützten Schlussfolgerungen führen. Des Weiteren wurde das von mir entwickelte PABA-Verfahren verbessert und um verschiedenen Signifikanztests erweitert. So ist es nun möglich die Signifikanz eines einzelnen Wertes, aber auch eines ganzen Wertesatzes, zu bestimmen. Diese Verbesserungen wurden an einem Datensatz mit molekularen und morphologischen Daten getestet. Dieser Datensatz enthielt auch paedomorphe Arten. Aufgrund der sehr umfangreichen durchgeführten Konfliktanalysen zwischen den verschiedenen Teildatensätzen konnten die Konflikte im Stammbaum sehr genau bestimmt werden. Femer war es möglich das Konfliktpotenlial jedes einzelnen Teildatensalzes abzuschätzen sowie verschiedene Gewichtungsstrategien, die die Probleme, die aufgrund der Paedomorphose in morphologischen Datensätzen auftreten können, minimieren sollten, auf ihre Wirksamkeit hin zu überprüfen.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
- (2007). A brief review of holopelagic annelids. Integrative and Comparative Biology 47: 872-879
Halanych, K. M., Cox, L. N. & Struck, T. H.
- (2007). Annelida phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura. BMC Evolutionary Biology 7:57
Struck, T. H., Schult, N., Kusen, T., Hickman, E., Bleidom, C., McHugh, D. & Halanych, K. M.
- (2007). Data congruence, paedomorphosis and salamanders. Frontiers in Zoology 4: 22
Struck, T. H.
- (2007). Spiralian phylogenomics supports the resurrection of Bryozoa including Ectoprocta and Entoprocta. Molecular Biology and Evolution 24: 2723-2729
Hausdorf, B., Helmkampf, M., Meyer, A., Witek, A., Herlyn, H., Bruchhaus, I., Hankeln, T., Struck, T. H. & Lieb, B.
- (2008). Detecting Possibly Saturated Positions in 18S and 28S Sequences and their Influence on Phylogenetic Reconstruction of Annelida (Lophotrochozoa). Molecular Phylogenetics and Evolution 48: 628-645
Struck, T. H., Nesnidal, M. P., Purschke, G. & Halanych, K. M.
- (2008). Phylogenetic position of Nemertea derived from phylogenomic data. Molecular Biology and Evolution 25: 728-736
Struck, T. H. & Fisse, F.
