Divergente Lösungen für konvergente Evolution: Aufklärung der molekularen Strategien für die Nutzung des NAD-malic-Enzyms für die C4-Biochemie.

• Antragstellerin: Professorin Dr. Veronica Maurino
• Fachliche Zuordnung: Biochemie und Biophysik der Pflanzen ; Pflanzenphysiologie
• Förderung: Förderung seit 2023
• Projektkennung: Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) - Projektnummer 528182088

In den letzten 30 Millionen Jahren entwickelte sich der C4-Weg der Photosynthese als Mechanismus zur Kohlenstoffkonzentration, um die Photorespiration zu verringern. Die C4-Eigenschaft ist ökologisch und agronomisch wichtig, da C4-Pflanzen in warmen Umgebungen ein höheres Wachstumspotenzial aufweisen und C4-Arten zu den produktivsten Getreidearten gehören. Die C4-Photosynthese ist auf relativ wenige Ordnungen von Blütenpflanzen konzentriert, wo sie sich mehr als 65-Mal unabhängig voneinander entwickelt hat und somit ein Beispiel für die konvergente Evolution eines komplexen funktionellen Merkmals darstellt. Dennoch kann die C4-Photosynthese auf unterschiedliche Weisen durchgeführt werden, was durch Variationen in den Decarboxylierungstypen, der Blattanatomie und der zellulären Ultrastruktur widergespiegelt ist. Der C4-Photosyntheseweg hat sich durch die Kooptation mehrerer Gene entwickelt, die in Nicht-C4-Vorläufern vorhanden waren. Die Konvergenz bei der Kooptation und Anpassung von Genen ist beim Carboxylierungsschritt offensichtlich, im Gegensatz dazu besteht Divergenz beim Decarboxylierungsschritt. Etwa 43 der 65 C4-Stämme enthalten Arten, die das NADP-Malat-Enzym (NAD-ME) als primäre Decarboxylase verwenden, während das NAD-ME in 20 Stämmen (16 Eudikotyledonen) verwendet wird. Abgesehen von der wahrscheinlich geringeren Zugänglichkeit für die Kooption von NAD-ME wurde C4-NAD-ME von verschiedenen Genlinien durch nicht verwandte Arten erworben. Der Mechanismus der Kooption von NAD-ME für den C4-Photosyntheseweg unterscheidet sich von dem aller anderer C4-Proteine, wahrscheinlich weil NAD-ME hauptsächlich als Heterodimer funktioniert. Die Kooptation von Genen, die für NAD-ME-Untereinheiten kodieren, ist plastisch. Bei den Eudikotyledonen wurde NAD-ME unabhängig voneinander für die C4-Photosynthese in Caryophyllales und Brassicales-Arten übernommen. Die C4-NAD-ME von zwei Brassicales-Arten aus verschiedenen C4-Stämmen wiesen ähnliche molekulare Anpassungen auf: (a) alle NAD-ME-Gene (α, β1 und β2) waren von der C4-Evolution betroffen und (b) die β1-NAD-ME wurden für den C4-Stoffwechsel übernommen. Im Gegensatz dazu wurde bei einer C4-Art der Caryophyllales eine zusätzliche Kopie des α-NAD-ME-Gens (α1), wahrscheinlich für seine Funktion im C4-Stoffwechselweg, übernommen. Daher könnte die biochemische Konvergenz der C4-NAD-ME-Subtypen auf eine alternative Verbindung der α- und β-Subtypen zurückzuführen sein. In diesem Projekt wollen wir durch komplementäre biochemische und strukturelle Analysen klären, ob und inwieweit die Selektion verschiedener molekularer Anpassungen durch konvergente Evolution zu analogen Merkmalen in C4-NAD-ME von verschiedenen Eudikotyledonen-Familien geführt hat. Darüber hinaus wollen wir durch biotechnologische Methoden ein C4-NAD-ME in die BSC-Mitochondrien von mutierten A. thaliana NAD-ME Linien einbauen, um die metabolischen Konsequenzen und die mögliche Umsetzung von C3 zu C4 Biotechnikansätzen zu untersuchen.

• DFG-Verfahren: Sachbeihilfen