Evolution and adaptive radiation of dog-fish sharks (Chondrichthyes, Squaliformes)
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Im Förderungszeitraum wurde versucht, nach einer umfassenden weltweiten Probennahme, die Phylogenie sowie die Evolution der bisher relativ wenig bekannten und tiefseebewohnenden Dornhaie (Squaliformes) mit modernen molekularen Methoden zu untersuchen. Innerhalb der Dornhaie bilden die Laternenhaie (Etmopteridae) die artenstärkste Gruppe. Sie sind mit ca. 45 beschriebenen Arten eine der größten Haifamilien überhaupt. Laternenhaie sind dem zunehmenden dem Druck der Überfischung ausgesetzt, obwohl bisher kaum etwas über ihre Lebensweise und Biologie bekannt ist. In dem vorliegenden Bericht werden Sequenzinformationen eines nukleären (RAG1) sowie von fünf mitochondrialen Genen (COI, 12s rRNA, 16s rRNA, valine tRNA, phenyle tRNA) zur phylogenetischen Rekonstruktion der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Etmopteridae sowie zwischen nah verwandten Familien der Dornhaie (Squaliformes) genutzt. Die mit verschiedenen gängigen Methoden (Maximum Likelihood, Bayesian Phylogenetics und Maximum Parsimony) errechnete Phylogenie der Laternenhaie erlaubte auch eine detaillierte Analyse der bisher zur Arterkennung verwendeten morphologischen Merkmale und identifiziert eine Reihe von bisher unbekannten Gruppierungen innerhalb des artenreichsten Genus Etmopterus. Weiter wurden die Daten verwendet, um Abspaltungsereignisse in der Etmopteriden-Phylogenie mithilfe einer relaxierten molekularen Uhr abzuschätzen. Da der Datensatz repräsentativ Individuen auch aus allen anderen Familien der Squaliformen beinhaltet, lassen sich auch Rückschlüsse auf die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Dornhaie ziehen. Die Kalibrierung der molekularen Uhr erfolgt mithilfe fossiler Belege von Laternenhaien sowie sinnvollen Außengruppen, d.h. nah verwandte Familien innerhalb der Dornhaie, einzelne Stellvertreter anderer Haiordnungen sowie eine Chimären-Art wurden als Außengruppen gewählt. Ein vertieftes Studium der fossilen Belege war nötig, um eine sinnvolle Kalibrierung der molekularen Uhr zu gewährleisten. Um möglichst genaue Knotenalter schätzen zu können, wurden zwei unterschiedlichen Methoden angewandt, Penalized Likelihood (Software r8s) und Bayesian Node Age Reconstrution (software BEAST). Die Ergebnisse zeigen, dass die rezenten Etmopteriden sehr wahrscheinlich nach der Kreide/Tertiärgrenze entstanden sind, und damit wesentlich älter sind als der Fossilbeleg impliziert. Die rezente Artenvielfalt des Genus Etmopterus jedoch ist relativ jung. Etmopterus radiierte in die verschiedenen, morphologisch charakterisierbaren Untergruppen, an der Oligozän/Miozän Grenze in die gegenwärtige hohe Artenvielfalt, was interessanterweise bei anderen Wirbeltiergruppen mit ähnlicher Ökologie gleichfalls gezeigt werden konnte. Die Hypothese, dass sich die Bioluminiszenz zweifach unabhängig innerhalb der Haie entwickelt hat, wird von unseren Daten unterstützt. Auch legen unsere Resultate nahe, dass die komplexen Leuchtorgane der Laternenhaie ihre heutige, hohe Diversität begründen. Eine, nach der phylogenetischen Rekonstruktion, im taxonomischen Sinne nicht zufriedenstellend aufgelöste Gruppierung , der „E. spinax clade“, innerhalb des Genus Etmopterus wurde mit Hilfe populationsgenetischer Methodik, der sogenannten AFLP- Genotypisierung, erneut analysiert, um die phylogenetischen Verhältnisse besser klären und kryptische Arten identifizieren zu können. Dies ist der erste populationsgenetische Ansatz der je auf Etmopteriden angewendet wurde. Die AFLP Daten wurden mit mitochondrialen Sequenzdaten des Barcoding Gens COI verglichen. Aufgrund übereinstimmender Ergebnisse konnten eine Reihe taxonomischer Fragen geklärt werden, welche die Beschreibung einer unbekannten Haiart erlauben, Etmopterus „viator“ sp. nov.. Zur Artabgrenzung wurden zusätzlich zu den akkumulierten DNS Sequenzdaten eine Reihe von morphologischen, morphometrischen und meristischen Merkmalen untersucht, die eindeutig belegen, dass es sich hier um eine bisher unbeschriebende Art handelt.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
- (2009). Fossil record and origin of squaliform sharks (Chondrichthyes, Neoselachii). In: Gallucci, V., McFarlane, G. & Bargmann, G. (eds). Biology and Management of dogfish sharks: 19–38. American Fischeries Society, Bethesda (Maryland)
Kriwet, J. & Klug, S.
- 2009. Node age estimates of angel and dogfish sharks (Chondrichthyes, Neoselachii) using constrained fossil data and molecular clocks for dating the origin of hypnosqualean and derived "orbitostylic" sharks, respectively. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (3, suppl.): 129–130a
Kriwet, J. & Klug, S.
- (2010). Cryptic diversity and species assignment of large Lantern Sharks of the Etmopterus spinax clade from the Southern Hemisphere, (Squaliformes, Etmopteridae). Zoologica Scripta, 40 (1): 61-75
Straube N., Kriwet J., Schliewen U. K.
(Siehe online unter https://doi.org/10.1111/j.1463-6409.2010.00455.x) - (2010). Molecular Phylogeny and Node Time Estimation of Bioluminescent Lantern Sharks (Elasmobranchii: Etmopteridae). Molecular Phylogenetics & Evolution, 56: 905–917
Straube N., Iglésias S. P., Sellos D. Y., Kriwet J. & Schliewen U. K.
(Siehe online unter https://doi.org/10.1016/j.ympev.2010.04.042) - (2010). Timing of deep-‐sea adaptation in dogfish sharks: insights from a supertree of extinct and extant taxa. Zoologica Scripta, 39: 331–342
Klug, S. & Kriwet, J.
- 2010. Of genes and fossils: reconstructing adaptive processes in dog-fish sharks. Zitteliana B: 29: 64
Kriwet, J., Klug, S., Straube, N. & Schliewen, U.
