Morphologie und Evolution der Lichtsinnesorgane bei Brachiopoden
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Im Projekt wurden die larvalen Lichtsinnesorgane von 7 Brachiopodenarten aus 5 Überfamilien des Taxons mithilfe von Histologie, Elektronenmikroskopie und Konfokalmikroskopie untersucht. Zusätzlich wurden Arten aus 3 weiteren Überfamilien auf das Vorhandensein von larvalen Lichtsinnesorganen (negativ) getestet und eine Phoronidenlarve als Außengruppenvertreter vergleichend betrachtet. Ziel des Projektes war es dabei, ein hypothetisches Grundmuster der Larvalaugen von Brachiopoden zu rekonstruieren und damit einen wichtigen Impuls für die Diskussion der Augenentwicklung der Bilateria zu liefern. Der bereits aus Voruntersuchungen bekannte Aufbau des Larvalauges von Terebratalia transversa aus zwei Photorezeptoren ciliären Typs, von denen einer die Linse, der andere das abschattende Pigment beisteuert, konnte für alle 7 Arten bestätigt werden. Die Morphologie aller dieser Augen ist annähernd gleich, so dass zumindest für die Terebratulida + Thecideida innerhalb der schlosstragenden Brachiopoden ein Grundmuster des Larvalauges hypothetisiert werden konnte. Neben der ultrastrukturellen Darstellung gelang dies auch auf der Basis von Antikörperfärbungen gegen ein spezifisches ciliäres Opsin in der Cilienmembran der Rezeptorzellen. Diese Ergebnisse widersprechen den Literaturangaben, nach denen bei den Brachiopoden als Vertreter der Protostomia rhabdomerische Photorezeptoren für die visuelle Wahrnehmung zu erwarten waren, während ciliäre Rezeptoren bisher lediglich von den visuell-optischen Systemen der Wirbeltiere für die Reizaufnahme und Weiterleitung bekannt waren. Offenbar sind entgegen der bisherigen Lesart die bereits bei der Stammart aller Bilateria vorhandenen ciliären und rhabdomerischen Photorezeptor-Zelltypen mehrfach unabhängig im Verlauf der Bilateria-Evolution für visuelle Systeme genutzt worden. Auch die Untersuchung der Phoronidenlarve zeigte eine Anhäufung c-opsin-positiver Zellen in den larvalen Tentakeln. Die Ultrastruktur dieser Zellen ist allerdings noch nicht bekannt. Zumindest makroskopisch scheint den Phoroniden ein Sehpigment in den Tentakeln zu fehlen, weshalb hier höchstens von einer Hell-Dunkel-Empfindlichkeit und nicht wie bei den Brachiopodenlarven von einem Richtungssehen ausgegangen werden muss. Dies gilt gleichermaßen auch für ausgewachsene Brachiopoden, zu deren Verhaltensspektrum auch licht-indizierte Reaktionen gehören, wobei immer unklar gewesen ist, mithilfe welcher Strukturen diese Reize aufgenommen werden. Es konnte erstmals im Mantelrand von Terebratalia transversa eine Vielzahl unregelmäßig verteilter, c-opsin-positver Zellen nachgewiesen werden, die dem adulten Brachiopoden eine "Rundumsicht" von Helligkeitsunterschieden ermöglichen sollten. Wahrscheinlich dient diese Funktion der Erkennung potentieller Feinde (Schattenwurf), was zu einem frühzeitigen, ruckartigen Schließen der Schalenklappen des Brachiopoden führt. Das Nervensystem der daraufhin untersuchten Brachiopodenlarven stellte sich als histaminerg heraus. Dies war auch schon zuvor bekannt. Die Larvalaugen scheinen aber einen anderen Neurotransmitter zu nutzen, da eine Antikörperfärbung gegen Histamin die Larvalaugen nicht markieren konnte. Andere Neurotransmitter wie FMRF-amid oder Serotonin, die in Nervensystemen inartikulater Brachiopodenarten nachgewiesen wurden, sind bei den schlosstragenden Arten offenbar nicht vorhanden. Teile des apikalen Nervensystems früher Larvalstadien von T. transversa und J. cordata sind dagegen c-opsin positiv. Dieses Signal verschwindet, sobald die Tiere über Larvalaugen verfügen. Dies steht möglichweise im Zusammenhang mit einer Umkehr von positiv zu negativ phototaktischem Verhalten im Verlauf der Larvalentwicklung, wobei das Richtungssehen der Larvalaugen voraussichtlich zum Aufsuchen lichtabgewandter Habitate für die Metamorphose dient.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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(2011): Ciliary photoreceptors in the brachiopod Terebratalia transversa. Integrative and Comparative Biology 51, E106
Passamaneck, Y.; Furchheim, N.; Hejnol, A.; Martindale, M.Q.; Lüter, C.
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(2011): Ciliary photoreceptors in the cerebral eyes of a protostome larva. EvoDevo 2, 6
Passamaneck, Y.; Furchheim, N.; Hejnol, A.; Martindale, M.Q. & Lüter, C.
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(2012) Linking micromorphism, brooding and hermaphroditism in articulate brachiopods: insights from Caribbean Argyrotheca (Brachiopoda). Journal of Morphology 274, 361-376
Kaulfuss, A.; Seidel, R. & Lüter, C.
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(2012): Evolution of larval eyes in modern lamp shells. Day of Science, 20. August 2012, Museum für Naturkunde, Berlin
Furchheim, N. & Lüter, C.
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(2013): Lophophorata (Tentaculata). In: Westheide, W. & Rieger, G. (eds.) Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. Springer, Spektrum, Heidelberg, pp. 229-251
Lüter, C.; Gruhl, A. & Bartolomaeus, T.
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(2014): Overcoming the fragility – X-ray computed micro-tomography elucidates brachiopod endoskeletons. Frontiers in Zoology 11: 65
Seidel, R. & Lüter, C.
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(2015): Brachiopoda. In: Schmidt-Rhaesa, A., Harzsch, S. & Purschke, G. (eds.) Structure and Evolution of Invertebrate Nervous Systems. Oxford University Press, Oxford, pp. 341-350
Lüter, C.
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(2015): The ancestral brachiopod larval eye – a glimpse of bilaterian eye evolution. In: Huang, B. & Shen, S. (eds.) The Brachiopod World - Abstracts for the 7th International Brachiopod Congress. Permophiles - Newsletter of the subcommission on Permian Stratigraphy 61, Suppl. 1: 28
Furchheim, N., Passamaneck, Y., Hejnol, A., Müller, C. & Lüter, C.
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(2016): Funktionelle Morphologie der Lichtsinnesorgane der Brachiopoda. Dissertation, Humboldt-Universität zu Berlin, 121 pp.
Furchheim, N.
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(2016): Phylum Brachiopoda: The lamp shells. In: Brusca, R.C., Moore, W. & Shuster, S.M. (eds.) Invertebrates, 3rd edition. Sinauer, Sunderland, pp. 657-665
Lüter, C.
