Biodiversity of the brown lemur complex:Taxonomy and phylogeography of Eulemur fulvus ssp.
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Arten sind die fundamentalen Einheiten für vergleichende Fragestellungen in allen Bereichen der Biologie. Darüber hinaus dienen Arten als Maß für die taxonomische Klassifizierung und bestimmen den Stellenwert von Organismen und Regionen der Erde im Bereich des Naturschutzes. Zentrale Fragen der Evolutionsbiologie sind daher, „was ist eine Art?", „mit welchen Methoden können wir Arten voneinander abgrenzen?", „wie viele Arten existieren?" und „wie sind Arten in Raum und Zeit evolviert?". Diese allgemeinen Fragen waren Grundlage dieses Projektes. er erste Teil des Projektes hinterfragte kritisch die Anwendung des phylogenetischen Artkonzeptes (PSC) im Zusammenhang mit auf mitochondrialer DNA basierten Methoden, wie beispielsweise die Heranziehung von Vergleichen von intra- und interspezifischen genetischen Distanzen oder von populationsspezifischen Polymorphismen (Populationsaggregationsanalyse) zur Abgrenzung von Arten innerhalb der Lemuren Madagaskars. Die Anzahl von Lemurenarten hat sich in den letzten zwei Jahrzehnten fast verdreifacht. Viele dieser neuen Arten wurden allein auf der Grundlage von genetischen Distanzen und/oder populationsspezifischen Polymorphismen innerhalb der mitochondrialen DNA unter dem PSC beschrieben. Zur Verfügung stehende Sequenzen aus der öffentlichen Datenbank des National Center for Biotechnology Information (NCBI) wurden gesammelt, und die intra- und interspezifischen genetischen Distanzen verschiedenster mitochondrialer Marker von Lemurengattungen gegeneinander aufgetragen. In 14 von 17 Fällen, unabhängig vom genetischen Marker, überlappten die intra- und interspezifischen genetischen Distanzen. Des weiteren zeigte die Simulation einer fiktiven taxonomischen Studie, dass für den mitochondrialen D-loop mindestens 10 Individuen pro Population untersucht werden müssen, um falsch-positive Schlussfolgerungen mit der Populationsaggregationsanalyse (PAA) zu vermeiden. Unsere Ergebnisse zeigen, dass beide Methoden nicht zur Abgrenzung von Arten geeignet sind. Wir empfehlen daher die Heranziehung von verschiedenen Merkmalen (genetische, morphologische, verhaltensbiologische, ökologische, etc.), sowie verschiedener genetischer Marker der nukleären und mitochondrialen DNA zur Abgrenzung von Arten. Der zweite Teil des Projektes untersuchte und prüfte die aktuelle Taxonomie der endemischen fulvus-Gruppe von Madagaskar mit Hilfe von mehreren unabhängigen Datensätzen. Sieben allopatrisch verbreitete Arten der Gattung Eulemur, welche zuvor als Unterarten des braunen Makis (Eulemur fulvus) angesehen wurden, wurden ohne Hinzuziehung von neuen Daten und Erkenntnissen auf Grundlage des phylogenetischen Artkonzeptes zu Arten erhoben. Hauptkomponentenanalysen zwischen und innerhalb von Gruppen ergaben, dass Schädelform, Fellfarbe sowie Vokalisationen extrem heterogen zwischen allen sieben Gruppen sind. Darüber hinaus zeigten anschließende paarweise Vergleiche, dass die verschiedenen Datensätze zu unterschiedlichen Ergebnissen in verschiedenen Dyaden kommen. Basierend auf einem mitochondrialen und drei nukleären Markern fanden wir trotz hohem Maß an inkompletter Aufspaltung von Abstammungslinien (incomplete lineage sorting) zwischen den nukleären Loci, außer für E. cinereiceps, Hinweise auf signifikante exklusive Abstammung für alle Populationen. Auf Grundlage des "general lineage concept of species" und der Heranziehung von vier unabhängigen Datensätzen können wir daher den Artstatus aller Mitglieder der fulvus-Gruppe bestätigen. Im allgemeinen zeigen unsere Ergebnisse die Wichtigkeit taxonomische Entscheidungen auf der Basis von mehreren unabhängigen Datensätzen zu treffen, im Speziellen, wenn es sich um Arten handelt, die erst in jüngerer Zeit evolviert sind. Letztlich war es Ziel dieses Projektes die Entstehungsgeschichte der Gattung Eulemur in Raum und Zeit sowie mit verschiedenen biogeographischen Hypothesen, welche zur Erklärung des überaus reichen lokalen Endemismus von Madagaskar's Flora und Fauna angeführt worden sind, zu klären. Obwohl es zahlreiche Hypothesen gibt, die versuchen die mikro-endemische Vielfalt in Madagaskar zu erklären, wurden bisher wenig auf Hypothesen basierte Tests anhand wissenschaftlicher Daten durchgeführt. Mit Hilfe von Koaleszenz-basierten phylogeograpischen Methoden untersuchten wir die Übereinstimmung von mehreren Diversifikations-Hypothesen mit der Evolution der Gattung Eulemur. Eine zeitkalibrierte Artphylogenie und populationsgenetische "cluster" Methoden konnten die bisher polytomen Verwandtschaftsbeziehungen klären. Der letzte gemeinsame Vorfahre der Gattung Eulemur wurde demnach auf 4.45 Millionen Jahre datiert. Darüber hinaus deuteten Aufspaltungszeiten auf eine sehr zeitnahe Diversifikation der Arten der fulvus-Gruppe (zuvor Unterarten von E. fulvus) innerhalb des Pleistozäns (0.33 bis 1.43 Millionen Jahre) hin. Phylogeographische Modelvergleiche von Migrationsraten zeigten signifikanten genetischen Austausch zwischen Abstammungslinien von benachbarten Flusseinzugsgebieten sowie zwischen östlichen und westlichen Populationen des Rotstirnmakis (E. rufifrons) in der Vergangenheit. Unsere Ergebnisse stimmen mit der "centers of endemism"-Hypothese überein und bestätigen die Nützlichkeit von koaleszenz-basierten phylogeographischen Methoden zur Überprüfung von Diversifikationsmechanismen.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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(2011). On species delimitation: Yet another lemur species or just genetic variation? BMC Evolutionary Biology 11:216
Markolf M, Brameier M, Kappeler PM
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(2013). True lemurs... true species? ‐ Species delimitation using multiple data sources in the brown lemur complex. BMC Evolutionary Biology 13:233
Markolf M, Rakotonirina H, Fichtel C, von Grumbkow P, Brameier M & Kappeler PM
