Systematics and Evolution of Subsaharan Pholcus spiders and potential close relatives
Final Report Abstract
Mit über 1200 bekannten Arten gehören Zitterspinnen zu den artenreichsten Spinnen-Familien. Durch die zahlreichen synanthrop lebenden Vertreter sind diese Spinnen zwar vielen Menschen vertraut, doch ihr Hauptverbreitungsgebiet sind die Primärwälder der feuchten Tropen wo eine weitgehend unbekannte oder schlecht erforsche Vielfalt existiert. Dies war insbesondere bei der Gattung Pholcus der Fall, der weitaus artenreichsten Gattung der Familie. Einerseits ist sie auch in Deutschland durch Pholcus phalangioides in fast jedem Gebäude heimisch, andererseits wurde die Gattung mit ihren zuvor 124 Arten noch nie revidiert, nie wurden die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Gattung untersucht, und zahlreiche alte Arten waren mit Hilfe der existierenden Literatur nicht identifizierbar. Das vorliegende Projekt befasste sich daher vor allem mit der Gattung Pholcus, wobei 83 alte Arten nach modernen Kriterien wieder beschrieben und 112 Arten neu beschrieben wurden. Eine erste phylogenetische Untersuchung der Gattung führte zu einer Einteilung in 29 Arten-Gruppen, die sich oftmals geographisch klar gegeneinander abgrenzen und in zukünftigen Arbeiten eine Fokussierung auf natürliche, monophyletische Gruppen ermöglichen. Da auch die Beziehungen von Pholcus zu nächstverwandten Gattungen unklar war, wurden zugleich mehrere dieser kleinen Gattungen revidiert und in die phylogenetische Analyse eingebunden. Den Grundstock für die Arbeit lieferten nicht nur etwa 60 Sammlungen weltweit sondern vor allem auch fünf Expeditionen nach Afrika. So wurden in Guinea, Kamerun, Gabun, Uganda, und Kenia über 3200 adulte Exemplare von Zitterspinnen gesammelt, darunter Vertreter von 80 bisher unbekannten Arten. Da bei Spinnen altes Museumsmaterial für genetische Analysen nicht geeignet ist, dienten diese Expeditionen vor allem der Beschaffung von frischem, sequenzierfähigen Material. Das Material dieser Expeditionen macht - zusammen mit umfangreichen neuen Aufsammlungen in Brasilien und der Karibik - die Zitterspinnensammlung am ZFMK zu einer der größten und taxonomisch umfassendsten weltweit. Die molekular-phylogenetischen Analysen sind die bisher umfangreichsten dieser Art bei Zitterspinnen, sowohl in Hinblick auf die Anzahl der genetischen Marker (sieben) als auch auf die Zahl und systematische Verteilung der sequenzierten Taxa. Neben einem verbesserten Verständnis der verwandtschaftlichen Zusammenhänge liefert diese Arbeit vor allem den ersten datierten Stammbaum der Familie. Es zeigt sich, dass die Ursprünge der Familie bis in das frühe Erdmittelalter zurückreichen (etwa 230 Millionen Jahre), also viel weiter als die ältesten bekannten Fossilien dies belegen (53 Millionen Jahre). Die frühen Aufspaltungen der Zitterspinnen fallen damit in die Zeit des Zerfalls des Urkontinents Pangaea, was wiederum Vikarianz als Erklärung für die fragmentierte Verbreitung einiger höherer Gruppen (Unterfamilien) stützt. Die Analysen der molekularen Daten stützen auch die These, dass es bei Zitterspinnen mehrfach unabhängig zu Mikrohabitatswechsel gekommen ist, z.B. aus der Laubstreu in die höhere Vegetation und umgekehrt. Da diese Wechsel jeweils mit deutlichen morphologischen Änderungen einhergingen, liegt der Schluss nahe, dass adaptive Radiationen wesentlich zur Vielfalt der Zitterspinnen beigetragen haben. Umgekehrt erklärt dies auch, warum sehr ähnliche Tiere entgegen früheren Vorstellungen offenbar nicht nahe verwandt sind. So stellte sich z.B. heraus daß Neuweltliche und Afrikanische Leptopholcus ihre stark ans das Leben auf der Unterseite von Blättern angepassten Körper unabhängig voneinander erworben haben und zu Unrecht in einer Gattung geführt werden.
Publications
- Life on leaves: leaf-dwelling pholcids of Guinea, with emphasis on Crossopriza cylindrogaster, a spider with inverted resting position, pseudo-eyes, lampshade web, and tetrahedral egg-sac (Araneae: Pholcidae). Journal of Natural History 43.2009: pp.2491-2523.
Huber, B. A.
(See online at https://dx.doi.org/10.1080/00222930903207876) - 2011. Revision and cladistic analysis of Pholcus and closely related taxa (Araneae, Pholcidae). Bonner zoologische Monographien 58: 1-509
Huber, B. A.
- Phylogeny and classification of Pholcidae (Araneae): an update. Journal of Arachnology 39.2011: pp. 211-222.
Huber, B. A.
(See online at https://dx.doi.org/10.1636/CA10-57.1) - 2012. East African pholcid spiders: an overview, with descriptions of eight new species (Araneae, Pholcidae). European Journal of Taxonomy 29. 2012, pp. 1-44.
Huber, B. A., Warui, C. M.
(See online at https://doi.org/10.5852/ejt.2012.29) - Revision and cladistic analysis of the Afrotropical endemic genus Smeringopus Simon, 1890 (Araneae: Pholcidae). Zootaxa 3461. 2012, pp. 1-138.
Huber, B. A.
- Pholcid spider molecular systematics revisited, with new insights into the biogeography and the evolution of the group. Cladistics,
Vol. 29. 2013, Issue 2, pp. 132–146.
Dimitrov, D., Astrin, J.J., Huber, B. A.
(See online at https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2012.00419.x)
