Systematics and phylogeny of the genus Fosterella (Bromeliaceae): a model case for the evolution of local endemism in the neotropical Andes
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Unser Projekt untersucht die Evolution der 31 Arten der neotropischen Gattung Fosterella (Bromeliaceae). Als eine überwiegend im Andenraum verbreitete Verwandtschaftsgruppe hat Fosterella Modellcharakter für die Untersuchung der Blütenpflanzenevolution im Zusammenhang mit der Hebung der Anden und die Entstehung von Endemismus im Andenraum. Hauptziele waren die Aufklärung der Phylogenie und Biogeographie der Gattung sowie die Überprüfung von Hypothesen zu Artbildungs- und Diversifizierungsmechanismen in ausgewählten Artengruppen. Molekulare Phylogenien wurden von 76 Akzessionen aus 24 Fosterella-Arten auf der Basis von sechs Chloroplasten-DNA (cpDNA) –Abschnitten sowie einem nukleären Sequenzbereich rekonstruiert. Die 6- Locus-Plastidenphylogenie zeigte eine Aufteilung der monophyletischen Gattung Fosterella in sechs Gruppen: die penduliflora-, weddelliana-, weberbaueri-, micrantha-, albicans- und die rusbyi-Gruppe. In der auf einem Teil des PHYC-Gens basierenden nukleären Phylogenie ist Fosterella gleichfalls monophyletisch, innerhalb der Gattung zeigt sich jedoch nur eine geringe Auflösung. Auch andere getestete nukleäre Marker erwiesen sich als methodisch problematisch. Die Datierung der Plastidenphylogenien ergab ein Alter der Gattung von ca. 9,6 Mio. Jahren. Die Diversifizierungsraten erwiesen sich als relativ konstant und zeigen keinen erkennbaren Bezug zu den einzelnen Phasen der Andenhebung. Fosterella hat nach den biogeographischen Analysen ihren Ursprung entweder in andinen Trockenwäldern oder in azonalen Felsstandorten des unmittelbar angrenzenden amazonischen Tieflands. Die feuchten Bergwälder (Yungas) hingegen, in denen das heutige Diversitätszentrum der Gattung liegt, wurden erst später besiedelt. Es gab mehrere Fernausbreitungsereignisse, u.a. nach Mittelamerika (F. micrantha) und in das zentrale Amazonasgebiet (F. batistana). Die Arten der micrantha-, penduliflora- und rusbyi-Gruppe wurden u.a. mit Hilfe von AFLP-Fingerprints und neu entwickelten Mikrosatellitenmarkern populationsgenetisch und phylogeographisch näher untersucht. In der penduliflora-Gruppe erwies sich die polyploide und weit verbreitete F. penduliflora als sehr divers, jedoch genetisch deutlich von der diploiden F. gracilis isoliert. Hier scheint Polyploidisierung bei der Artbildung eine wesentliche Rolle gespielt zu haben. Die drei Arten der micrantha-Gruppe sind genetisch kaum differenziert, trotz weiter geographischer Trennung der Areale (F. micrantha: Mittelamerika). Im Gegensatz dazu sind die einzelnen Populationen der bolivianischen Art F. rusbyi sehr stark genetisch voneinander isoliert, trotz z.T. sehr geringer geographischer Entfernung. Hier scheinen Gründer- bzw. Bottleneck-Ereignisse zugrunde zu liegen, die bisher nicht durch Genfluss ausgeglichen wurden. Warum weder Samen noch Pollen zwischen den Populationen ausgetauscht werden, ist nicht bekannt. Die für F. rusbyi erhaltenen Befunde legen nahe, dass der hohe Anteil an Endemiten in Fosterella zumindest teilweise auf allopatrische Artbildung in den andinen Tälern zurückgeführt werden kann. Insgesamt zeigt sich, dass die Diversifizierungs- und Artbildungsmechanismen in der Gattung keinem einheitlichen Muster folgen.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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(2009): Phylogenetic analysis of Fosterella L.B. Sm. (Pitcairnioideae, Bromeliaceae) based on four chloroplast DNA regions. Molecular Phylogenetics and Evolution 51: 472-485
Rex, M., Schulte, K., Zizka, G., Peters, J., Vásquez, R., Ibisch, P.L., Weising, K.
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(2011). A Bayesian framework to estimate diversification rates and their variation through time and space. BMC Evolutionary Biology 11: 311
Silvestro, D., Schnitzler, J., Zizka, G.
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(2011). Phylogeny, adaptive radiation, and historical biogeography in Bromeliaceae: Insights from an eight-locus plastid phylogeny. American Journal of Botany 98 (5): 872-895
Givnish, T.J., Barfuss, M.H.J., Van Ee, B., Riina, R., Schulte, K., Horres, R., Gonsiska, P.A., Jabaily, R.S., Crayn, D.M., Smith, J.A., Winter, K., Brown, G.K., Evans, T.M., Holst, B.K., Luther, H., Till, W., Zizka, G., Berry, P.E., Sytsma, K.H.
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(2011): In silico mining for simple sequence repeat (SSR) loci in a pineapple expressed sequence tag (EST) database and cross-species amplification of EST-SSR markers across Bromeliaceae. Theoretical and Applied Genetics 123: 635-647
Wöhrmann T., Weising K.
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(2012). raxmlGUI: a graphical front-end for raxml. Organisms Diversity & Evolution 12: 335-337
Silvestro, D., Michalak, I.
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(2012): Development of microsatellite markers in Fosterella rusbyi (Bromeliaceae) using 454 pyrosequencing. American Journal of Botany 99: e160-e163
Wöhrmann T., Wagner N., Krapp F., Huettel B., Weising, K.
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(2012): Entstehung und Erhaltung von Biodiversität in den (Sub)Tropen – das Beispiel Bromelien (Bromeliaceae) In Beck, E. (ed.): Die Vielfalt des Lebens: 68-79. Wiley-VCH, Weinheim
Zizka, G., Schmidt, M., Caceres, D., Schulte, K.
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(2013): Spatiotemporal evolution of Fosterella (Bromeliaceae) in the Central Andean biodiversity hotspot. Journal of Biogeography 40: 869- 880
Wagner N., Silvestro D., Brie D., Ibisch P. I., Zizka G., Weising K., Schulte K.
