Der Stachelapparat aculeater Hymenopteren: Morphologie, Evolution und die Bedeutung für Reproduktionsstrategien bei solitären Wespen
Final Report Abstract
Die morphologische Vielfalt der Skelettelemente des Stachelapparates aculeater Hymenopteren mit systematischem Schwerpunkt auf den Grabwespen wurde anhand von 114 Arten im Rahmen einer vergleichend-morphologischen Untersuchung vollständig erfasst. Einige dieser Strukturen hatten gruppenspezifische Ausprägungsformen, die sich vor allem am siebten und achten Hemitergit sowie am ersten und zweiten Valvifer zeigten und bisher in keiner der vorangegangenen Arbeiten dargestellt wurden. Die durch die vergleichend-morphologischen Untersuchung festgestellte Diversität wurde im Rahmen einer phylogenetischen Analyse untersucht. Die Analysen führten zu inkongruenten Topologien, die mit den Befunden bisheriger Arbeiten nur zum Teil übereinstimmen. Die Apoidea, deren Monophylie übereinstimmend als gut und hinreichend begründet gilt, werden nicht durch Merkmale des Stachelapparats widerspruchsfrei unterstützt. Auch die Hauptlinien der Apoidea sowie ihre Unterfamilien spiegeln sich in den resultierenden Verwandtschaftshypothesen nicht widerspruchsfrei wieder. Da sich die vorliegende Arbeit auf der Grundannahme der durch zahlreiche weitere Merkmale gut begründete Monophylie der Apoidea stützt, wurden in einigen Analysen die Monophylie der Apoidea in der jeweiligen Analyse-Software artifiziell erzwungen. Auch diese Analyse führte zu zahlreichen Widersprüchen mit bereits publizierten Analysen. Es gibt jedoch eine Reihe von Merkmalen, für die man unter der Annahme der Monophylie der Apoidea wahrscheinlich machen kann, dass sie bereits im Grundmuster der Apoidea entstanden sind, dann aber innerhalb der Grabwespen mehrfach unabhängig reduziert wurden. In Übereinstimmung mit der Grunderwartung konnte insgesamt gezeigt werden, dass ein limitierter Datensatz aus Merkmalen des Stachelapparats nicht geeignet ist, die phylogenetischen Beziehungen innerhalb der Apoidea verlässlich zu rekonstruieren. Über die Analyse der Merkmalsverteilung hinaus wurden funktionsmorphologische Zusammenhänge untersucht. Insgesamt zeigen die Analysen, dass der Stachelapparat und seine Elemente vielfach konvergent modifiziert wurden. Es ist anzunehmen, dass dies das Resultat von Anpassungen an ähnliche Funktionskontexte ist. Dabei fanden sich gruppenspezifische Merkmale, die eine Korrelation mit den Nestbau- und Beutefangstrategien der jeweiligen Gruppen zulassen. Hier konnte besonders ein funktioneller Zusammenhang zwischen Form und Ausprägung der stachelbildenden Strukturen der untersuchten Taxa und der Mobilität der jeweiligen Larvennahrung festgestellt werden, der in der Stärke der Krümmung der Stachelelemente reflektiert wird. Ein weiterer Zusammenhang zeigt sich zwischen der Form der Strukturen und dem Beutetransportmechanismus, wie dies beispielsweise bei Vertretern der Gattung Oxybelus zu beobachten ist, die ihre Beute aufgespießt auf dem stark gekrümmten Stachel transportieren. Es konnte insgesamt gezeigt werden, dass der Stachelapparat der Aculeata eine morphologisch und funktionell hochkomplexe Struktur darstellt, deren Elemente teilweise das Resultat phylogenetischer Prozesse durch apomorphe Neuerwerbung bestimmter Strukturen als auch Beibehaltung von Plesiomorphien aus dem Grundmuster früherer Stammarten darstellt. Eine ganze Reihe von Teilstrukturen sind dagegen mehrfach konvergent unter mutmaßlich ähnlichen Selektionsdrücken evolviert worden. Einige Strukturen stehen in einem offensichtlichen Zusammenhang mit bestimmten Funktionskontexten wie z.B. dem Beutespektrum. Die phylogenetische Relevanz des Stachelapparats kann allerdings nur zusammen mit anderen morphologischen Merkmalen in einer umfangreichen phylogenetischen Analyse verstanden werden.
