Molecular analysis on the function of metal-transport systems in the chloroplast envelope membranes
Final Report Abstract
In den Blättern von Pflanzen ist der Chloroplast, der vor ca. 2-3 Milliarden Jahren durch die Endosymbiose einer eukaryotischen Wirtszelle und einem photosynthetisch-aktiven Bakterium entstanden ist, für die Photosynthese verantwortlich. Hierbei werden unter Verwendung von Sonnenlicht und CO2 Zucker und Sauerstoff gebildet. Auf diese Weise wird auf der Erde die Grundlage für alle Lebewesen, die auf Sauerstoff und eine Kohlenstoff-basierte Ernährung angewiesen sind, geschaffen. Aufgrund seiner Redox-Eigenschaften übernimmt das Übergangsmetall Eisen eine zentrale Rolle in der Elektronentransportkette der Photosynthese innerhalb der Chloroplasten. Dafür muss Eisen aus dem Zellplasma zunächst in den Chloroplasten aufgenommen werden. Der Eisentransport über die beiden Hüllmembranen des Chloroplasten ist damit wesentlich für das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen. Einerseits sind damit Redox-aktive Metalle in Protein- oder Komplex-gebundener Form innerhalb der Elektronentransportkette essentiell. Andererseits können sie unter Stress-Bedingungen für die Pflanze (z.B. bei Eisen-Überschuss) durch die Bildung von Sauerstoffradikalen über ihre freien, reaktiven, ionischen Zustände toxisch wirken. Daher müssen insbesondere in Chloroplasten, Metall-Transport und Homöostase strikt reguliert und kontrolliert werden. Das molekulare Verständnis des Eisentransports in Chloroplasten kann damit zu einer erfolgreichen Anzucht von Pflanzen unter extremen Umweltbedingungen wie Eisenmangel (z.B. alkalische Böden in Südeuropa), Metall-verseuchten Böden oder unter hoher Lichteinstrahlung beitragen. Die Permease PIC1, ein Membranprotein der inneren Hüllmembran, konnte von uns erstmalig als zentrale molekulare Komponente des Eisentransports im Chloroplasten identifiziert und in der Modellpflanzen Arabidopsis thaliana charakterisiert werden. In der Folge konnten wir mit dem Protein NiCo, einem potentiellen Transporter für Nickel und/oder Cobalt Metallionen, einen Kandidaten für die Interaktion mit PIC1 in den Chloroplasten-Hüllmembranen isolieren. Fehlt ein funktionelles PIC1 oder NiCo Protein, so entstehen stark chlorotische, Zwergen-wüchsige und nicht lebensfähige Pflanzen, die nicht mehr in der Lage sind Photosynthese zu betreiben. Zwei weitere Proteine - ABCI10 und ABCI12 - bilden ebenfalls einen Komplex in der inneren Hüllmembran von Chloroplasten. Auch die Funktion von ABCI10 und ABCI12 ist essentiell für die Metallhomöostase, die Photosynthese und das Wachstum der Pflanze. Interessanterweise repräsentieren ABCI10 und ABCI12 zwei Komponenten eines neuartigen ECF ABC-Transporter Komplexes, der bisher noch nicht in Eukaryonten wie Pflanzen und Tieren sondern nur in Bakterien beschrieben wurde. Dies demonstriert die evolutionäre Entstehung der Chloroplasten durch die Endosymbiose und eröffnet die Möglichkeit, die Funktion eines Transporters prokaryotischen Ursprungs in einer eukaryotischen Zelle zu untersuchen.
Publications
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