Ecology of arid savannas based on the patch dynamics paradigm by means of simulation modelling
Final Report Abstract
Savannen bedecken ca. 20 % der Landfläche der Erde und mehr als die Hälfte Afrikas. Sie bestehen aus einer Mischform von Bäumen und Gräsern und sind somit weder Wald noch Grasland. Eine offene Frage ("Savannenfrage") ist, wie es möglich ist, dass hier zwei pflanzliche Lebensformen (holzige und krautige Pflanzen) über sehr lange Zeiträume und auf solch riesigen Flächen koexistieren können. Dies ist biologisch nicht unbedingt selbstverständlich, denn Beobachtungen von Savannengräsern zeigen beispielsweise, dass sie die Keimung und Etablierung von Baumkeimlingen verhindern können. Andererseits wurde auch beobachtet dass Savannenbäume das Graswachsrum unterdrücken können. Eine weitere Schwierigkeit beim allgemeinen Verständnis von Savannen ist die Vielzahl ihrer Erscheinungsformen. Savannen kommen bei mittleren Jahresniederschlägen von 100 mm bis 1800 mm vor. Auch ihre Artenzusammensetzungen können sehr verschieden sein. So umfassen die holzigen Arten sowohl kleine Dornenbüsche als auch große Bäume mit zum Teil mehr als 20 m Kronendurchmesser. Insbesondere in vielen semi-ariden Savannen besteht das Problem der Verbuschung, d.h. eine Erhöhung der Dichte holziger Pflanzen, die oft zu undurchdringlichem Dornengestrüpp führt. Verbuschung ist somit ein großes ökonomisches Problem, da kostbare Weidefläche verloren geht. Allerdings wird angenommen, dass Beweidung häufig selbst das Problem ist, denn Überweidung gilt bisher als DIE Ursache für Verbuschung. Jenaer Ökologen um die Juniorprofessorin Kerstin Wiegand haben nun in Kooperation mit Prof. David Ward, Universität KwaZulu-Natal, Südafrika in Trockensavannen eine Theorie überprüft, die die Savannenfrage klären kann und das Phänomen der Verbuschung neu beleuchtet. Nach der patch-dynamics Theorie bestehen Savannen aus einem Mosaik von Patchen ("Vegetationsflecken"), in denen eine zyklische Sukzession zwischen Gras- und Holzpflanzendominanz räumlich asynchron abläuft. Laut dieser Theorie wird die raumzeitliche Dynamik von niederschlagsarmen Savannen von zwei Faktoren getrieben: räumlich und zeitlich sehr variablem Niederschlag und Konkurrenz zwischen Bäumen. Der variable Niederschlag kann in offener Savanne lokal günstige Bedingungen für die Verjüngung des Baumbestandes schaffen und somit lokal Verbuschung verursachen. Über die Jahre wachsen die Bäume und konkurrieren gegeneinander, so dass sich die Verbuschung auflöst und sich wieder ein Patch offener Savanne bildet. Somit wäre Verbuschung nicht ausschließlich auf Überweidung zurückzuführen, sondern ein integraler Bestandteil von Savannen. Zur Untersuchung dieser Theorie wurden sowohl Felduntersuchungen in der Nähe von Kimberley, Südafrika durchgeführt, als auch Simulationsmodelle entwickelt und ausgewertet. Die Analyse von bis 1940 zurückreichenden Luftbildern ergab, dass sich die Bestände der Baumart Acacia erioloba wie erwartet verhalten: räumlich asynchrone Verdichtung der Bäume und nachfolgende Ausdünnung der Vegetation. Darüber hinaus wurden erstmals wichtige Informationen über Muster von Wachstum und Mortalität von Akazien gewonnen; denn zu Savannenbäumen existieren praktisch.keine Langzeitdaten. Beide Ergebnisse waren unerwartet: Wachstum ist unabhängig vom Alter und Mortalität ist bei mittlerem Alter am höchsten. Des weiteren wurde das Simulationsmodell SATCHMO entwickelt, das die raumzeitliche Dynamik von Bäumen und Gräsern simuliert. Analysen dieses Modells bestätigen ebenso die patchdynamics Theorie und zeigen für eine Acacia mellifera dominierte Savanne Verbuschungszyklen von 33 Jahren Dauer. Zukünftige Untersuchungen werden die Übertragbarkeit der Theorie auf feuchte Savannen, sowie die Übertragung der Ergebnisse auf Weidemanagement zum Gegenstand haben.
Publications
- Aristides Moustakas (June 2006): Long-term vegetation dynamics of African savannas at a landscape level. Theses
- Getzin S, He F, Wiegand K & Dean C (2005) Spatial patterns of tree species in chronosequences of Douglas-fir forest on Vancouver Island. P. 192 in: 90th Annual Meeting of Ecological Society of America, Aug. 2005, Montreal.
- Jana Förster (December 2006) Spatial interactions between the two encroaching savanna shrubs Acacia mellifera and Tarchonanthus camphoratus. Theses
- Katrin Meyer (May 2006) Cyclical succession in semi-arid savannas revealed with a spatial simulation model. Theses
- Meyer K & Wiegand K (2005) The first step towards explaining tree-grass coexistence in savannas with patch-dynamics: The simulation model SAPAMO. Verhandlungen der Gesellschaft für Ökologie 34, 264.
- Meyer KM, Ward D, Moustakas A & Wiegand K (2005) Big is not better: Small Acacia mellifera shrubs are more vital after fire. P. 61 in: 90th Annual Meeting of Ecological Society of America, Aug. 2005, Montreal.
- Meyer KM, Ward D, Wiegand K & Moustakas A (2005) Big is not better: Small Acacia mellifera shrubs are more vital after fire. African Journal of Ecology, 43,131-136.
- Meyer KM, Wiegand K, Ward D & Moustakas A (2006) The rhythm of savanna patch-dynamics assessed with a spatial simulation model P. 17 in: British Ecological Society Annual Meeting Programme and Abstracts - University of Oxford, UK - 5-7 September 2006.
- Meyer KM, Wiegand K, Ward D & Moustakas A (2006) The rhythm of savanna patch-dynamics. Verhandlungen der Gesellschaft für Ökologie 36, 365.
- Moustakas A, Günther M, Wiegand K, Müller K-H, Ward D & Meyer KM (2006) Long-term mortality patterns of a deep-rooted Acacia tree: the middle class shall die! Journal of Vegetation Science 17, 473-480.
- Moustakas A, Günther M, Wiegand K, Müller K-H, Ward D, Meyer KM & Jeltsch F (2005) Mortality of Acacia eriolpba: influence of climate and intra-specific competition. The middle class shall die! P. 157 in: 90th Annual Meeting of Ecological Society of America, Aug. 2005, Montreal.
- Wiegand K, Saltz D & Ward D (2005) A patch dynamics approach to savanna dynamics and woody plant encroachment - insights from an arid savanna. P. 149 in: 90th Annual Meeting of Ecological Society of America, Aug. 2005, Montreal.
- Wiegand K, Saltz D & Ward D (2006) A patch dynamics approach to savanna dynamics and woody plant encroachment - insights from an arid savanna. P. 17 in: British Ecological Society Annual Meeting Programme and Abstracts - University of Oxford, UK - 5-7 September 2006.
