Molecular adaptability to abiotic key factors in cold-adapted fish
Final Report Abstract
Temperatur beeinflusst wechselwarme Meeresorganismen in allen Aspekten ihrer Biochemie und Physiologie, was schließlich in spezifischen geographischen Verbreitungen einzelner Arten auf größeren Skalen mündet. Die Grenzen der Anpassung zu sich ändernden Umweltfaktoren wie Temperatur werden letztendlich auf der genetischen Ebene determiniert. Da die Toleranzfenster des intakten Organismus gewöhnlich viel enger sind als die Toleranzfenster einzelner Makromoleküle, kommt der Integration einzelner Moleküle in funktionelle Einheiten und Netzwerke eine besondere Bedeutung zu, wenn man klima-getriebene Evolution komplexer Organsimen verstehen will. Das vorliegende Projekt hatte zum Ziel, die molekulare Basis von evolutionärer Kälteanpassung am Beispiel antarktischer Fische zu untersuchen. Auf Grund des Fehlens klassischer genetischer Methoden und der langen Entwicklungszeit kälteangepasster Vertebraten haben wir einen vergleichenden Ansatz mit zwei eng-verwandten Arten von unterschiedlichen Klimazonen durchgeführt (Antarktische Aalmutter Pachycara brachycephalum und gewöhnliche Aalmutter Zoarces viviparus aus gemäßigten Breiten). Durch diesen Ansatz war es uns möglich, eine Signatur der evolutionären Kälteanpassung im Transkriptom der antarktischen Art nachzuweisen: Ein Plus an A/T in der dritten Position von synonymen Codon mag die Kinetik der Transkription/Translation bei kalten Temperaturen begünstigen, während nicht-synonyme Aminosäure-Substitutionen die Flexibilitätshypothese thermischer Anpassung untermauerten. Auf Grundlage des Transkriptoms untersuchten wir die Antwort des metabolischen Transcriptoms und der Übergangszustände während der Anpassungsphase an Erwärmung in der antarktischen Aalmutter in einer Zeitreihe über sechs Wochen. Erhöhte Kapazitäten von Komponenten der Atmungskette deuten die Nutzung anderer Wege als die von Tieren gemäßigter Breiten an. Des weiteren konnten wir mittels kanonischer Korrespondenzanalyse ein molekulares Netzwerk identifizieren, welches sehr sensitiv auf Erwärmung jenseits der realisierten ökologischen Nische der Art reagiert und an großen Restrukturierungen des Energiestoffwechsels beteiligt ist. In einem weiteren Ansatz haben wir die antarktische Aalmutter für 2 Monate insgesamt sechs verschiedenen Temperaturen innerhalb des physiologischen Toleranzfensters ausgesetzt. Das Ausmaß des Expressionsantwort und der funktionellen Profile der temperatur-konditionierten Transkriptome in Kombination mit Wachstumsdaten als Ganztier-Langzeitleistungsparameter deuten eine bemerkenswerte Kapazität der antarktischen Aalmutter zur erfolgreichen Wärmeakklimation bis 6°C an. Minimale transkriptomische Aktivität nach zwei Monaten Inkubation ging einher mit der optimalen Wachstumstemperatur, was einer erfolgreichen Akklimation und einem neuen Gleichgewichtszustand entsprechen mag. Dagegen deuten hohe transkriptionelle Aktivität an den thermischen Grenzen auf einen allgemeinen, permanenten Stresszustand hin. Durch diesen Ansatz ist es uns gelungen, molekulare Grenztemperaturen zu identifizieren, an denen langfristige Widerstandsfähigkeit in kurzfristiges Überleben übergeht. Darüber hinaus konnten Prozesse identifiziert werden, die die Antwort auf der kalten und warmen Seite des Temperaturfensters differenzieren. Großen Proteinkomplexen und deren Integrität scheinen dabei für die Temperatursensitivität auf molekularer Ebene eine besondere Rolle zuzukommen. Insgesamt stellten die Ansätze dieses Projektes ein probates Werkzeug für die Aufdeckung (einiger) gemeinsamer Prinzipien evolutionärer Kälteanpassung und möglicher Sensitivitäten gegenüber Klimawandel dar. Weitere Studien in anderen, vergleichbaren Artenmodellen sind notwendig, um die Verbindung von Genexpressionsmustern und adaptiver genetischer Divergenz besser zu verstehen.
Publications
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Windisch, H. S.
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Windisch, H. S., Frickenhaus, S., John, U. , Knust, R. , Pörtner, H. O. and Lucassen, M.
(See online at https://doi.org/10.1111/mec.12822)
