These legs were made for walking... - Evolutionary morphology of the walking appendages in arachnids (Chelicerata; Arthropoda)
Final Report Abstract
Der Lokomotionsapparat der Arachnida ist ein integrativer Funktionskomplex, der sich über verschiedene Bereiche des Körpers erstreckt. Mit der zentralen Generierung des hydraulischen Drucks werden entsprechende Streckermuskeln in den Beinen eingespart und mehr Platz für die Beugemuskulatur geschaffen. Darüber hinaus ist die hydraulische Druckgenerierung im Kontext der Massereduzierung der Beine zu betrachten. Die hydraulische Beinstreckung stellt somit eine Alternative zur proximalen Konzentration der intrinsischen Muskulatur mit verlängerten Sehnen dar, die im Kontext der Terrestrialisierung z.B. bei Crusteceen stehen. Klassischerweise wird zwischen intrinsischen und extrinsischen Strukturen der Laufbeine unterschieden. In der Praxis werden meist unter dem Begriff der extrinsischen Muskulatur die Muskeln angesprochen, die vom Prosoma (Tergum, Endosternit) direkt an die Extremitäten (Coxa, Trochanter) ziehen. Die extrinsische Muskulatur ist demnach für die Bewegung der Extremitäten in Relation zum Körper (Prosoma-Coxa-Gelenk) verantwortlich. Die Strukturen der hydraulischen Druckpumpe werden trotz ihrer Lage und ihrer Wirkung auf die Beine jedoch nicht explizit den extrinsischen Strukturen zugeordnet. Einen wesentlichen Punkt dieses Projektes stellte die dezidierte morphologische Untersuchung der Grenzregion zwischen Prosoma und den Laufbeinen dar. In der überwiegenden Mehrheit der morphologischen Arbeiten liegt der Fokus entweder auf den extrinsischen oder den intrinsischen Strukturen, wobei die Coxen teilweise sogar unberücksichtigt bleiben. Die funktionellen und evolutionären Wechselbeziehungen zwischen extrinsischen und intrinsischen Strukturen sind somit kaum Diskussionsgegenstand. Mit diesem Projekt wurde verdeutlicht, dass die Grenze zwischen extrinsischen und intrinsischen Strukturen selbst evolutionären Veränderungen unterzogen ist. Anstelle der reduzierten extrinsischen Strukturen im Prosoma der Solifugae kommt es zu einer Integration primär intrinsischer Strukturen. Die Folge ist eine Verschiebung der Grenze zwischen extrinsischen und intrinsischen Strukturen, die sich morphologisch und funktionell darstellen lässt. Der relative Charakter der Begriffe "extrinsisch" und "intrinsisch" ergibt sich somit nicht nur aus dem Bezugssystem der Extremität, sondern auch aus dem betrachteten Taxon. Die zentralen Punkte der Arbeit und der zugrundeliegenden vier zentralen Publikationen können folgendermaßen zusammengefasst werden: 1. Die funktionellen Zusammenhänge und evolutionären Transformationen lassen sich für drei Regionen des Lokomotionsapparates darstellen: a. intrinsische Strukturen der Extremitäten, b. extrinsische Strukturen der Extremitäten, c. Grenzregion von extrinsischen und intrinsischen Strukturen. Die morphologische als auch die funktionelle Zuordnung dieser Regionen sind taxonspezifisch und abhängig von der Extremität als Referenzstruktur. 2. Die morpho-funktionellen Grundlagen der Endosternit-Hypothese zur Generierung des hydraulischen Drucks bei den Thelyphonida sind auf die Araneae anwendbar. In der Evolution der Araneae kam es zu komplexen Transformationen der hydraulischen Druckpumpe. 3. Die antenniformen Beine von Amblypygi und Uropygi unterscheiden sich in ihrer spezifischen Morphologie. Es können keine skeleto-muskulären Übereinstimmungen dargestellt werden, die die angenommene Homologie der antenniformen Beine der Pedipalpi weiter unterstützen. 4. In der Evolution der Solifugae wurden Strukturen des Prosomas durch Strukturen der Pedipalpen- und Laufbeincoxen morphologisch und funktionell ersetzt. Die Grenze zwischen intrinsischen und extrinsischen Strukturen befindet sich im Coxa-Trochanter-Gelenk.
Publications
- (2018): Serial and special: comparison of podomeres and muscles in tactile vs walking legs of whip scorpions (Arachnida, Uropygi). Zoologischer Anzeiger 273: 75‐101
Grams, M.; Wirkner, C.S.; Runge, J.
(See online at https://doi.org/10.1016/j.jcz.2017.06.001) - (2019): A unified morphological scenario for the evolution of haemolymph pressure generation in spiders (Araneae: Arachnida). Zoological Journal of the Linnean Society 186(2): 353‐384
Runge, J.; Wirkner, C.S.
(See online at https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zly058) - (2020): Vergleichende morphologische Untersuchung des Lokomotionsapparates der Arachnida unter Berücksichtigung morpho‐funktioneller Aspekte. Kumulative Dissertation am Lehrstuhl Allgemeine & Spezielle Zoologie, Universität Rostock. 174 S.
Runge, Jens
