Biohistoric evolution of spiriferid brachiopods: A model study of a globally distributed Devonian clade
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Delthyridoide Spiriferiden (Brachiopoda) zeichnen sich durch eine weltweite Verbreitung, große Häufigkeit und schnelle Evolution während des Silurs und Devons aus, wodurch sie als wichtige Informationsträger für Biostratigraphie und Paläobiogeographie dieses Zeitabschnitts gelten. Im Rahmen des Projektes, über das hier berichtet wird, wurden zahlreiche Vertreter dieser Brachiopoden-Gruppe insbesondere von Europa, Nordafrika, Nordamerika, Südchina, Sibirien und z.T. von den Südkontinenten detailliert morphologisch beschrieben und direkt miteinander verglichen, um ihre phylogenetischen Beziehungen aufzudecken, eine revidierte systematische Gliederung zu erstellen und paläobiogeographische Verbreitungsmuster vom späten Silur bis zum Mittel-Devon zu rekonstruieren. Das Material wurde in zahlreichen Institutionen bzw. Museen in den USA, England, Deutschland, Russland und China gesichtet, bearbeitet und zum Teil ausgeliehen, außerdem zusammen mit amerikanischen Kollegen bei Geländearbeiten in den USA aufgesammelt. Im Zuge der Bearbeitung wurden 9 neue Familien, eine neue Unterfamilie, 12 neue Gattungen (davon zwei in offener Nomenklatur) und 12 neue Arten (drei in offener Nomenklatur) beschrieben. Die neu vorgeschlagene Systematik der Delthyridoidea ist mit insgesamt 17 Familien, 51 Gattungen und weiteren 8 Gattungen, die noch keiner Familie zugeordnet werden konnten, weitaus differenzierter als diejenige des kürzlich erschienenen Treatise on Invertebrate Paleontology, die mit 41 Gattungen in nur 3 Familien auskommt und viele gänzlich unverwandte Formen in gemeinsamen Taxa vereint. Formen verschiedener Kontinente, die bislang häufig als dieselben Gattungen und Arten bestimmt worden sind, wurden sechs verschiedenen Morphotypen zugeordnet, die kurz dargestellt werden: Howellella-, Arduspirifer-, Acrospirifer-, Euryspirifer-, Paraspirifer-, and Multiplicatispirifer-ähnliche Morphotypen. Die 3D-Visualisierung der Schalen-Innenmerkmale über Serienschliffe mit dem Programm SPIERS wurde neu eingeführt und ermöglichte erstmals den direkten Vergleich von Schalen mit Steinkernen bzw. Latexund Silikon-Abgüssen. Hierdurch konnten z.B. die neue Gattung Leonispirifer aus dem Kantabrischen Gebirge identfiziert, Arten von Quiringites unterschieden und der Paraspirifer-Morphotyp funktionsmorphologisch gedeutet werden. Morphometrisch-statistische Analysen wurden durchgeführt, um die neuen Arten auch quantitativ gegenüber verwandten Taxa abgrenzen zu können. Die beschriebenen Taxa wurden zeichnerisch und fotografisch dargestellt. Die Delthyridoidea sind durch mehrere monophyletische Gruppierungen („clades“) gekennzeichnet, die jeweils ein paläogeographisch begrenztes Vorkommen aufweisen: nordamerikanische, europäischnordafrikanische, asiatische, malvinokaffrische und multiplikate Entwicklungszweige. Die phylogenetischen Beziehungen liefern neue Hinweise für paläobiogeographische Rekonstruktionen vom späten Silur bis zum Mittel-Devon. Das bisherige Konzept eines Altweltlichen Faunenreiches musste aufgrund der festgestellten faunistischen Unterschiede zwischen seinen Teilregionen revidiert werden: Es wird ein Europäisches Reich vorgeschlagen, das aus einer Gondwana- (heutiges Süd-Europa, Nord-Afrika) und einer Avalonia-Provinz (i.w. Rheinisches Schiefergebirge-Ardennen, Südengland, Südpolen) besteht, sowie ein Asiatisches Reich, bestehend aus Sibirischer, Sinischer und Mongolischer Provinz. Die Existenz eines Malvinokaffrischen Reiches (i.w. südl. Südamerika, Antarktis, Südafrika) der kühl-gemäßigten, südlichen Breiten hat sich klar bestätigt. Eine neue paläobiogeographische Rekonstruktion wird eingeführt und in Form einer Karte dargestellt. Bis zum Ende des Unter-Emsiums scheinen Endemizität und Provinzialität generell zuzunehmen, wobei innerhalb eines Faunenreiches oder einer Provinz zeitweise ein stärkerer Faunenaustausch möglich war. Ab dem späten Emsium bis zum Givetium verwischen sich allmählich die paläobiogeographischen Grenzen wieder, so dass einzelne Gattungen eine nahezu kosmopolitische Verbreitung erlangen. Als generelles Ergebnis des Projektes ist festzuhalten, dass die Entwicklungslinien innerhalb der Delthyridoidea in den verschiedenen paläobiogeographischen Einheiten auf Wurzeln im Silur oder Lochkovium zurückzuführen sind und im mittleren und späteren Unter-Devon weitgehend voneinander getrennt waren. Ähnliche Morphotypen der verschiedenen Einheiten sind phylogenetisch in der Regel nicht näher miteinander verwandt – ihre Ähnlichkeiten sind lediglich ökologisch bedingt. Dieses überraschende Ergebnis steht im Widerspruch zu den meisten bisher veröffentlichten paläontologischpaläobiogeographischen Arbeiten zu dieser Thematik.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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(2008): A new species of Filispirifer (Brachiopoda: Delthyridoidea) from the Dra Valley, Morocco (Lower Devonian) – Zootaxa, 1739: 53-68
Schemm-Gregory, M.
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(2008): Comparison of some spiriferid brachiopods from the Lower Devonian of South China and Europe. – Fossils and Strata, 54: 99-104
Jansen, U., Schemm-Gregory, M. & Chen Xiuqin
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(2008): New interpretations of the phylogeny of delthyridoid spiriferids (Brachiopoda, Lower and Middle Devonian). – Bulletin of Geosciences, 83 (4): 401-448
Schemm-Gregory, M.
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(2009): Frequentispirifer, a new spiriferid genus and its phylogenetic position within the Delthyridoidea (Brachiopoda, Lower Devonian). – Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Abhandlungen, 251 (1): 53-70
Schemm-Gregory, M.
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(2009): On the genus Quiringites STRUVE, 1992 (Brachiopoda, Middle Devonian). – Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 50 (1): 3-20
Schemm-Gregory, M.
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(2010): Leonispirifer leonensis gen. et sp. nov., a rare new delthyridoid spiriferid brachiopod from northern Spain (Brachiopoda, Lower Devonian). – Paläontologische Zeitschrift, 84 (3): 345-364
Schemm-Gregory, M.
