Von der Malaria bis zum Meeresleuchten - Evolution der Plastiden in Alveolata
Final Report Abstract
Das Projekt „Von der Malaria bis zum Meeresleuchten – Evolution der Plastiden in Alveolata“ hat dazu beigetragen den endosymbiontischen Ursprung und die Evolution von Ciliaten, Dinoflagellaten und Apicomplexa besser zu verstehen. Nach wie vor gibt es keinen Hinweis für einen sekundären Verlust von Plastiden in Ciliaten und der postulierte gemeinsame plastidäre Ursprung von Apicomplexa und Dinoflagellaten ist noch immer umstritten. Nichts desto trotz konnte anhand der neu etablierten Transkriptome und Genome von Chromera velia und Vitrella brassicaformis, welche photosynthetische Schlüsselorganismen in der Gruppe der ansonsten parasitären Apicomplexa darstellen, der sekundäre Verlust von Plastiden in zwei Linien der Protisten erstmals eindeutig belegt werden (Cryptosporidium, Gregarinen). Grundlage hierfür lieferten Phylogenien kernkodierter plastidärer Marker im Vergleich zu einer phylogenomischen Referenz-Analyse der Wirtszelle. Als Alternative zur zuvor falsifizierten Chromalveolat-Hypothese wurde die Rhodoplex-Hypothese publiziert, welche den plastidären Ursprung der Cryptomonaden, Alveolaten, Stramenopilen und Haptophyten durch eine einzige sekundäre Endosymbiose mit einer Rotalge und nachfolgenden tertiären Endosymbiosen erklärt. Darüber hinaus konnte in Chromera velia das kleinste Mitochondrien-Genom bestehend aus einem solitären coxI-Gen identifiziert werden. Vergleichende Untersuchungen peroxisomaler Schlüsselgene haben die lange umstrittene Präsenz dieses Organells in Toxoplasma eindeutig belegt. Phylogenetische Analysen geeigneter Markergene dokumentieren den peroxisomalen Ursprung aller Alveolaten sowie einen sekundären Verlust des Peroxisoms im Malaria- Erreger Plasmodium falciparum. Durch vergleichende Genomik konnte darüber hinaus ein Satz universeller Markergene etabliert werden, mit Hilfe dessen sich das Fehlen eines Peroxisoms in Eukaryoten eindeutig detektieren lässt. Auf Seite der Dinoflagellaten ist der zellbiologische Nachweis des ‚Perkinsuplasten‘ mittels Immunogold-Lokalisation leider nicht gelungen. Basierend auf dem kompletten Satz plastiden-spezifischer Enzyme mit bipartiten Signal-/Transitpeptiden zur Isoprenoidund Tetrapyrrol-Biosynthese wird an der Präsenz dieses Organells aber mittlerweile nicht mehr gezweifelt. Dementsprechend stellt der auf 140-facher Genomabdeckung (Coverage) basierende Negativ-Beweis zum das Fehlen eines Plastiden-Genoms in Perkinsus olseni PRA-181 eine kleine biologische Sensation dar. Vergleichende Genom-Analysen belegen den erfolgreichen horizontalen Gentransfer von zwei verbliebenen essentiellen plastidären Genen (sufB, clpC) in den Nukleus der Wirtszelle. Damit wurde die gesamte prokaryotische Biosynthesemaschinerie im Plastiden überflüssig und das zirkuläre Restgenom konnte verloren gehen.
Publications
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(2014) Chromera velia, endosymbioses and the Rhodoplex hypothesis - Plastid evolution in cryptophytes, alveolates, stramenopiles, and haptophytes (CASH lineages). Genome Biol Evol 6: 666–684
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