Influence of exogenic and endogenic factors on worker reproducktion in Bombus terrestris
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Soziale Insekten zeichnen sich durch ein hoch komplexes Zusammenleben aus, das zu ihrem enormen ökologischen Einfluss und Erfolg beiträgt. Chemische Kommunikation spielt bei der Arbeitsteilung und der Regulation der Reproduktion eine wichtige Rolle. Bei der dunklen Erdhummel Bombus terrestris (Hymenoptera: Apidae) unterdrückt ein Pheromon der Königin die Eierstockentwicklung der Arbeiterinnen in der ersten Phase der Kolonieentwicklung. Weiterhin produziert die Königin sogenannte Fertilitätssignale. Beide Signale haben eine Funktion bei der Aufrechterhaltung der Dominanz der Königin und der sozialen Struktur der einjährigen Kolonien. Charakteristisch für B. terrestris Kolonien sind zwei verschiedene Phasen der Reproduktionsregulation. In der Anfangsphase ist die Königin das einzige reproduzierende Weibchen der Kolonie. Nach dem so genannten „competition point“ konkurrieren dominante Arbeiterinnen mit entwickelten Eierstöcken mit ihrer Königin und anderen Arbeiterinnen um die Produktion männlicher Nachkommen. In diesem Projekt haben wir die proximaten Mechanismen untersucht, die für das Auslösen der Eiablage bei Bombus terrestris Arbeiterinnen verantwortlich sind. Das Ziel war es den Einfluss verschiedener endogener und exogener Faktoren, von denen angenommen wird, dass sie das Fortpflanzungsverhalten der Arbeiterinnen bei B. terrestris beeinflussen zu untersuchen. Ein integrativer Ansatz, der chemoökologische, neurophysiologische, endokrinologische und morphologische Methoden umfasste, sollte die physiologischen Mechanismen und/oder ökologischen Faktoren aufdecken, die die individuelle Entscheidung einer Hummelarbeiterin Eier zu legen oder nicht, und damit die Erfüllung sozialer Aufgaben beeinflussen. Im Projektteil 1 haben wir untersucht ob olfaktorische Signale der Nest-Umgebung für den Beginn der Konkurrenzphase verantwortlich sind. In chemischen Analysen von Wachsproben aus der Sozialen Phase und der Konkurrenzphase fanden wir, dass Wachs eine komplexe Mischung aus verschiedenen Verbindungen darstellt, darunter auch Verbindungen, die eine Bedeutung als Fertilitätssignale haben und auf der Kutikula von Königinnen und Eier legenden Arbeiterinnen gefunden wurden. Die Absolutmengen und relativen Anteile dieser Verbindungen unterschieden sich erheblich zwischen den Kolonien der sozialen Phase und der Konkurrenzphase. Diese Änderungen im Wachsduft sind vermutlich auf eine größere Anzahl von fertilen Arbeiterinnen in der Konkurrenzphase zurückzuführen, da der Wachsduft ein ähnliches Profil aufweist wie das Bouquet auf der Kutikula von Eier legenden Weibchen. In Verhaltensexperimenten konnten wir einen signifikanten Effekt von Konkurrenzphasenwachs auf das Verhalten und die Eierstockentwicklung von Arbeiterinnen nachweisen. Arbeiterinnen unter dem Einfluß von Konkurrenzphasenwachs zeigten eine erhöhte Aggressivität und wiesen größere Eierstöcke auf, was charakteristisch ist für Konkurrenzphasenkolonien. Im Projektteil 2 haben wir die endogenen Faktoren untersucht, die erklären könnten, warum in der Konkurrenzphase nur bestimmte Arbeiterinnen beginnen Eierstöcke zu entwickeln und Eier zu legen. Wir überprüften sterile und fertile Arbeiterinnen hinsichtlich physiologischer Unterschiede (a) mit Bezug auf deren Funktion in der Kolonie, deren Alter und Juvenilhormon III Titer und/oder (b) mit Bezug auf die neuronale Verarbeitung von Kolonie relevanten olfaktorischen Informationen. Hinsichtlich der Funktion in der Kolonie fanden wir größere physiologische Schwankungen innerhalb der Kaste der Arbeiterinnen als aufgrund von früheren Studien erwartet werden konnte. Sammlerinnen mit nicht entwickelten Ovarien hatten keine Bedeutung in der Konkurrenz um die Produktion von Männchen. Tiere aus verschiedenen funktionellen Gruppen wiesen Unterschiede in den Profilen der Kutikulalipide auf. Sammlerinnen unterschieden sich von sterilen Arbeiterinnen, die in der Kolonie Aufgaben wie Brut- und Nestpflege durchführten. Bei der Überprüfung der Erregungs-muster der Neuronen im Antennallobus von Arbeiterinnen bei der Gabe von Königinnenduftstoffen mit unterschiedlicher Konzentration erhielten wir erste Hinweise darauf, dass die Eierstockentwicklung von Arbeiterinnen von der Empfindlichkeit bei der Perzeption von Königinnen-Pheromon abhängt. Die notwendige Schwellenkonzentration bezüglich Antworten auf Fettsäuren der Königin war höher bei Arbeitnehmern mit entwickelten Eierstöcken, was erklären könnte, warum es bei dieser Gruppe von Arbeiterinnen zu einer geringeren Hemmung der Eierstockentwicklung kommt. Diese Ergebnisse tragen zum Verständnis der physiologischen Prozesse bei Arbeiterinnen in der Konkurrenzphase bei und unterstützen unsere Hypothese, dass physiologische Unterschiede innerhalb der Arbeiterinnen eine wichtige Rolle im Konflikt über die Männchenproduktion spielen. Budde, J. (2012) Signale im Hummelwachs. Umgebungsduft bestimmt Nachwuchspflege der Arbeiterinnen. Deutschlandfunk, Forschung Aktuell, 1.11.2012.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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(2013) Wax lipids signal nest identity in bumblebee colonies. J Chem Ecol 39(1):67-75
Rottler, AM, Schulz S, Ayasse M
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(2014) Chemical Ecology of bumble bees. Annu Rev Entomol 7:299-319
Ayasse M, Jarau S
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(2014) Chemische Kommunikation bei Hummeln. In: Bayer. Akademie der Wissenschaften (Hrsg.): Soziale Insekten in einer sich wandelnden Welt. Rundgespräche der Kommission für Ökologie, 43. Verlag Pfeil, München: 7-30
Ayasse M