Activities and physiological roles of phytochelatin synthases, bi-functional enzymes involved in metal homeostasis and nonhost resistance
Final Report Abstract
Pflanzen akkumulieren in ihren Geweben und Organen zahlreiche Metalle und Metalloide. Wenn es sich hier um die essbaren Organe von Nutzpflanzen handelt, ist diese Akkumulation von großer Bedeutung für die Nahrungsmittelqualität und –sicherheit. Zu den akkumulierten Elementen zählen einerseits essentielle Mikronährstoffe wie Zink (Zn), andererseits allgegenwärtige toxische Umwelt-Kontaminanten wie Cadmium (Cd), Arsen (As) und Blei (Pb). Die Aufklärung der Mechanismen, wie diese Elemente aus dem Boden aufgenommen und in Pflanzen verteilt und gespeichert werden, ist deshalb nicht nur eine fundamentale biologische Frage, sondern auch wichtig für die Entwicklung von Nutzpflanzen mit verbessertem Akkumulationsverhalten. Nach Schätzungen sind weltweit ca. 2 Milliarden Menschen von Zn-Defizienz bedroht. Dieser sogenannte „Hidden Hunger“ motiviert Projekte mit dem Ziel der Biofortifikation, d.h. der Erhöhung des Mikronährstoffgehalts von Samen, Knollen oder Blättern. Die chronische Belastung mit As oder Cd durch den Konsum von pflanzlichen Produkten wird zunehmend als Bedrohung für die Gesundheit gerade in Ländern mit Reis als wichtigster Kalorienquelle gesehen. Den intrazellulären Liganden, also Bindungspartnern von Metallen, kommt eine Schlüsselrolle bei der Kontrolle der Akkumulation sowohl von essentiellen als auch nicht-essentiellen Elementen zu. Eine wichtige Liganden-Klasse in Pflanzen sind Phytochelatine (PCs), kleine Peptide, die vor allem bei Überschuss einzelner Metalle oder Metalloide gebildet werden. Die biologischen Funktionen dieser Peptide und der sie synthetisierenden Enzyme (Phytochelatinsynthasen, PCS) waren Gegenstand dieses Projekts. Wir konnten zeigen, dass die Bildung von Zn-PC-Komplexen den Transfer von Zn aus den Wurzeln in die Blätter und – im Falle von Reis – auch die Samen fördert. Dies wurde durch die molekulare Analyse der PCS-Gene im Reis sowie durch Experimente mit Mutanten für eines dieser Gene möglich. Bei Anzucht auf Böden, die mit realistischen As- und Cd-Konzentrationen belastet waren, wurden für Blätter und Samen überraschenderweise kontrastierende Effekte gefunden. Mehr As erreicht die Samen, jedoch weniger Cd. Der Transport von As aus den Wurzeln in die oberirdischen Organe wird also durch PCs effektiv unterdrückt, während Cd zumindest teilweise mobilisiert wird. Ähnliche Erkenntnisse haben Arbeitsgruppen in Japan praktisch zeitgleich gewonnen. Die Ergebnisse des Projekts legen nahe, dass die gezielte Veränderung der Synthese von Phytochelatinen genutzt werden könnte, um die Akkumulation von problematischen Umweltgiften zu reduzieren und gleichzeitig den Gehalt eines wichtigen Mikronährstoffs zu erhöhen. Ein Schritt in diese Richtung wurde mit der detaillierten Analyse der Metallaktivierung von Phytochelatinsynthasen gegangen. Es erscheint möglich, die Eigenschaften des Enzyms so zu verändern, dass die relative Aktivierbarkeit durch verschiedene Metalle moduliert wird. Sehr profitieren würde ein solches Engineering von der Aufklärung der Proteinstruktur, die in diesem Projekt leider nicht gelungen ist.
Publications
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(2016) Phytochelatin synthesis promotes leaf Zn accumulation of Arabidopsis thaliana plants grown in soil with adequate Zn supply and is essential for survival on Zn-contaminated soil. Plant & Cell Physiology 57: 2342–2352
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(2016) Toxic Heavy Metal and Metalloid Accumulation in Crop Plants and Foods. Annual Review of Plant Biology 67:489-512
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(2017) Phytochelatin synthase has contrasting effects on cadmium and arsenic accumulation in rice grains. Plant & Cell Physiology 58: 1730-1742
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(2017) Thioarsenate toxicity and tolerance in the model system Arabidopsis thaliana. Environmental Science & Technology 51: 7187-7196
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(2018) Identification of C-terminal regions in Arabidopsis thaliana phytochelatin synthase 1 specifically involved in activation by arsenite. Plant & Cell Physiology 59: 500-509
Uraguchi,S., Sone, Y., Ohta, Y., Ohkama-Ohtsu, N., Hofmann, C., Hess, N., Nakamura, R., Takanezawa, Y., Clemens, S., Kiyono, M.
